2.6.2 - Pelouses
Principales divisions du Mesobromion
Principales divisions du Xerobromion
Classe des Festuco-Brometea :
(d'après J .. M. ROYER 1987)
Ensemble des pelouses calcicoles euro·sibériennes neutrophiles ou acidiclines ;
caractérisé par les espèces suivantes :
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Ajuga genevensis Allium oleraceum Allium sphaerocephalon Anthyllis vulneraria Ar1emÎsia campestris Arabis hirsuta Asperula cynanchica Astragafus danÎeus Avenula pratensis Brachypodium pinnatum Carex humifis Carlina vulgaris Centaurea scabiosa Dianthus car1husianorum Dichantium ischaemum Erigeron acer Euphorbia cyparissias Euphorbia seguierana Filipendula vulgaris Galium glaucum Galium verum |
Helianthemum nummufarium Koeleria macrantha Linum tenuifofium Medicago s. falcata Odontites lutea Odontites Verna seratina Orobanche alba Peucedanum oreoselinum Phleum phleoides Pimpinella saxifraga Poa angustifolia Polygala comosa Prunella faciniata Sa/via pratensis Sanguisorba minor Silene otites Stachys recta Teucrium chamaedrys Teucrium montanum Thymus praecox Veronica spica ta |
Diverses espèces d'ourlets' sont aussi très constantes dans la classe des Festuco-Brometea :
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Anthericum ramosum Aster ameltus Bupleurum falcatum |
Fragaria viridis Thalictrum minus |
Parmi les espèces caractéristiques de classe, certaines présentent une tendance mésophile* et sont plus abondantes dans les groupements de type Mesobromion : Astragalus danicus, Avenula pratensis, Gadina vu/gans, Pimpinella saxifraga, Polygala comas a, Filipendula vulgaris, Brachypodium pinnaturn, Galium verum, Poa angustjfolia...
Inversement, d'autres espèces présentent une tendance xérophile' plus marquée et se rencontrent davantage dans les groupements de type Xerobromion : Allium spherocephafon, Linum tenuifofium, Teucrium montanurn, Dichantium ischaemum, Euphorbia seguieriana. Stachys recta, et, dans une moindre mesure, Carex humÎlis, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre.
Les divisions majeures de la classe des Festuco·Brometea sont reliées à des faits d'ordre géographiques :
- l'ordre des Brometalia erecti, localisé au domaine floristique atlantique et à la partieoccidentale de la région médioeuropéenne,
- l'ordre des Festucetalia valesiacae, couvrant la majeure partie du domainemédioeuropéen,
- l'ordre des Ononidetalia striatae, développéen altitude moyenne au contact de larégion méditerranéenne.
Ordre des Brometalia erecti :
pelouses calcicoles à répartition subatlantique - subméditerranéenne occidentale (les seules concernées dans le cadre géographique de ce document) ; caractérisées par :
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Bromus erectus Carduncellus mitissimus Carex caryophyl/ea Coronilla minima Cytisus decumbens Festuca duriuscula s.l. Festuca cf. hervieri Festuca marginala Globularia punctata Helianthemum nummularium Himantoglossum hircinum |
Hippocrepis comosa Koeleria pyramidata Linum leonli Linum salsoloides Ononis natrix Orobanche gracilis Potentilla tabemaemontani Pulsatilla rubra Pulsalilla vulgaris volga ris Scabiosa columba ria Sesefi montanum Veronica prostrata |
On peut y ajouter q uelq ues espèces différentielles géographiques :
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Chamaespar1ium sagittale Galium pumilum |
Genista pilosa Polygala vulgaris |
Plusieurs caractéristiques des Brometalia sont localisées dans les régions les plus méridionales de l'aire de l'ordre et n'atteignent ni l'Allemagne ni le nord de la France : Seseli montanum, Coronilla minima, Pu!satilla rubra, Carduncellus mitissimus, Linum sulfruticosum salsoloides.
D'autres atteignent au mieux l'Allemagne centrale où elles se cantonnent dans le Xerobromion : Globularia punctata, Ononix natrix.
Trois divisions majeures dans l'ordre des Brometalia erecti regroupent diverses alliances :
- un ensemble mésophile et mésoxérophile, les Mesobromenalia,
- un ensemble xérophile, les Xerobromenalia,
- un ensemble xérophile à mésophile acidocline*, contrairement aux ensembles précédents neutroclines et basiclines, les Koelerio·Phleenalia (qui ne seront pas présentés ici).
Sous-ordre des Mesobromenalia :
pelouses mésophiles et mésoxérophiles caractérisées par :
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Anacamptis pyramidalls Blackstonia pedoNata Campanule glomerata Carex flacca Carex montana Carllna acaulis Centaurea jacea s.l Cirsium acaule Daucus carota Gentiane crudata Hypochoeris maculata Medlcaga lupullna |
Ophrys apifere Ononis repens Ononis splnosa Orchis mllitaris Orchis uslulala Plan/ago media Polygala calearea Pr/mula verJs Prunella graMmora Ranunculus bulbosus Trifolium montanum |
Parmi les espèces différentielles, il faut noter un contingent important issus des AgrostioArrhenatheretea (prairies), notamment :
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Achillea millefofium Avenula pubescens Briza media Cerastium fontanum triviale Daclylls glomerala Knautia arvensis Lalhyrus pralensis |
Linum catharticum Leucanthemum vulgare Lotus corniculalus Plantago lanceolala Prunella vulgans Trifolium pratense Trifolium repens |
Figurent également dans le bloc des différentielles: Viola hirta, Agrimonia eupatorla, Agrostis capillaris, Danthonia decumbens, Stachys oflicinalis,
Gymnadonia conopsea, Galium boreale.
Alliance du Mesobromion :
Le Mesobromion rassemble des pelouses subatlantiques et médioeuropéennes. Il est limité essentiellement aux régions planitiaires, collinéennes et montagnardes occidentales (Benelux et France) et d'Europe centrale (Allemagne, Suisse), avec commes espèces caractéristiques :
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Aceras anthropophorum Euphotbia brittingeri Festuca lemanil Onabrychis viciilolia Ophrys luciflora |
Ophrys insectifera Ophrys sphegodes Orchis purpurea Phyteuma tenerum Thesium humifusum |
On observe un gradient d'appauvrissement floristique échelonné depuis le sud-ouest de la France jusqu'au Benelux et à l'Allemagne du sud, avec une disparition progressive des espèces méditerrannéo-atlantiques et subméditerranéennes. Il existe par ailleurs un gradient inverse pour les espèces médioeuropéennes, mais qui intéresse un nombre d'espèces moins élevé.
Le "Mesobromion " des îles britanniques et de la Scandinavie est particulier et singulièrement appauvri. On peut le considérer comme une ou deux alliances autonomes reliées par enchaînement au Mesobromion.
J.-M. ROYER propose le nom de Gentianello amarellae-Avenulion pralensis pour désigner cet ensemble qui possède comme espèces caractéristiques et différentielles :
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Carex pulicaris Centauree nigra Dectylorhlza luchsii Euphrasja nemorosa Fagaria Vasca Gentiana amarella |
Leontodon laraxacoides Plantago maritima Scilla vema Thymus praecox arcticus Thymus serpyllum Viola riviniana |
Le Gentianello-Avenulion se caractérise négativement par l'absence de nombreuses espèces caractéristiques de classe et d'ordre : Euphorbia cyparissias, Salvla pratensis, Dianthus carthusianorum, Odontites lutea, Thymus praecox praecox, Polygala comosa, Veronica prostrata scheereri, Globularia punctala, Prunella laciniata, Genista pilosa.
La rareté ou l'absence de Bromus erectus et Brachypodium pinnatum favorise le développement d'Avenula pratensis et de diverses poacées (=graminées) inhabituelles dans les pelouses calcaires, Festuca pratensis et Cynosurus Cristatus par exemple.
IL manque également une très grande partie des espèces caractéristiques du Mesobromion et des Mesobromenalia : ainsi, Tritolium montanum, Gentiana cruciata, Prunella grandillora, Ophrys sphegodes, Euphorbia brittingeri. Gentianeila ciliata, Ophrys lucillora, Orchis purpurea sont absentes en Scandinavie et Iles britanniques, Centaurea jacea dans les Iles britanniques, où Cirsium acaule, Gentianella gemanica, Ophrys insectifera, et Ophrys apifera sont rares et localisés.
Dans les Iles britanniques, les Mesobromenalia sont cependant mieux caractérisés qu'en Scandinavie. Cela est vrai notamment en Angleterre, surtout méridionale, avec l'association du Cirsio-Brometum. Ce groupement contient abondamment Cirsium acaule et Bromus erectus, ainsi que plus rarement Brachypodium pinnatum, Ophrys insectifera, Ophrys apilera, Teucrium chamaedrys, Potentilla tabernaemontani, Pulsatifla vulgaris, inconnus ailleurs dans ce pays.
Principales divisions du Mesobromion ; sous-alliances et facteurs édaphiques :
- sur gradins de graviers calcaires plus ou moins mobiles supportant parfois un horizon humifère* plus ou moins épais :
le Seslerio-Mesobromenion. Cette sous-alliance diffère notamment des autres sous-allianoes oonstituant le Mesobromion par la présence d'un groupe d'espèces à affinités montagnardes comprenant Sesleria caerulea, Phyteuma tenerum, Helianthemum canum, Anthericum ramosum...
Le Seslerio-Mesobromenion a souvent été mal compris par différents auteurs qui y ont rangé toutes les mésobromaies* d'altitude, alors que la plupart de ces dernières se rangent dans l'Eu-Mesobromenion ou dans le Chamaespartio-Agrostidenion.
- sur sols profonds eutrophes :
l'Eu-Mesobromenion, avec passage progressif à l'Arrhenatherion elatioris. Optimum pour : Onobrychis viciifolia, Salvia pratensis, Campanula glomerata, Avenula pubescens, Leucanthemum vulgam, Prunella vulgaris, Trifolium pratense. Dactylis glomerata...
L'Eu-Mesobromenion réunit une grande partie des mésobromaies d'Allemagne. de Suisse, du Benelux et de la moitié nord de la France. Il correspond à la conception classique du Mesobromion.
- sur sols plus ou moins profonds et décarbonatés :
le Chamaespartio-Agrostidenion, avec passage au Nardion et au Calluno-Genistion. Il se rencontre dans les massifs montagneux.
- sur sols bruns calcaires des roches mameuses :
le Tetragonolobo-Mesobromenion, avec passage au Molinion. Présence de Molinia caerulea, Tetragonolobus maritimus, Senecio erucifoliux, Carex tomentosa, Blackstonia perfoliata, Peucedanum cervaria....
Le Tetragonolobo-Mesobromenion est essentiellement développé en France, avec une richesse floristique maximum dans le sud du pays. La sous-alliance disparaît vers le nord de la France, le Benelux et l'A Ilemagne centrale.
- sur sols superficiels, non ou peu décarbonatés :
le Teucrio-Mesobromenion, avec passage au Xerobromion. Optimum pour Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Pulsatilla vulgaris, Linum tenuifolium, Globularia punctata...
Le Teucrio-Mesobromenion est surtout développé en France, où il devient la sous-alliance dominante au niveau des plaines et des collines du sud-ouest, du centre et de l'est du pays, reléguant l'EuMesobromenion aux montagnes. Le Teucrio-Mesobromenion est encore bien développé en Suisse et en Allemagne centrale et méridionale. Il représente l'aile sèche du Mesobromion et a été souvent, dans le passé, considéré à tort comme du Xerobromion,
notamment dans le Benelux et la partie nord de la France.
Sous-ordre des Xerobromenalia :
Les alliances xérophiles des Brometalia sont rapportables à un sous-ordre (Xerobromenalia). La principale alliance est le Xerobromion, alliance centrale, surtout répandue en France et en Allemagne méridionale.
On remarquera que l'aire couverte par les alliances xérophiles est sensiblement plus restreinte que l'aire couverte par les alliances mésophiles, avec une absence quasi totale au niveau des Iles britanniques, du Benelux, de la Scandinavie et de l'Allemagne septentrionale, pour des raisons climatiques. (Cf. carte).
Une quinzaine d'espèces peuvent être considérées comme de bonnes caractéristiques ou différentielles des Xerobromenalia, encore que certaines d'entre elles ne parviennent pas dans les secteurs périphériques du sous-ordre (Allemagne, Benelux, Angleterre). Ce sont :
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Anthericum liliago Artemisia alba Carex hallerana Gonvolvulus cantabrica Fumana procumbens Helianthemum apenninum Helianthemum canum Hyssopus officinalis |
Inula montana Koeleria vallesiana Mellca ciliata Ononis pusilla Stipa pennata Thesium divarico.rum Trinia glauca |
Plusieurs caractéristiques de la classe des Brometalia présentent un net optimum dans les Xerobromenalia, notamment Allium sphaerocephalon et Dichantium ischaemum.
Alliance du Xerobromion :
groupements de pelouses calcicoles xérophiles :
Le Xerobromion est essentiellement limité à la France où il est particulièrement bien développé dans le sud-ouest, le centre et le sud-est.
Les espèces proprement caractéristiques ou différentielles du Xerobromion sont peu nombreuses :
| Fesluca gr. glauca | Orobanche feucrii |
Mais il faut ajouter à ce lot toutes les espèces mentionnées plus haut comme spéciales aux Xerobromenalia et qui sont généralement considérées par les auteurs oomme des espèces particulières au Xerobromion, ce qui est parfaitement admissible puisque, dans son aire, le Xerobromion n'entre pas en contact avec les autres alliances des Xerobromenalia.
Au nord de la Bourgogne et du centre de la France, le Xerobromion s'appauvrit et n'occupe plus de grandes surfaces: il devient sporadique et se localise dans des sites à microclimat et substrat favorables: région de Paris, bassin de la Meuse en Belgique et en France ardennaise, sud de l'Angleterre. Dans ces régions, manquent la plupart des espèces latéméditerranéennes* caractéristiques des Xerobromenalia, et souvent une partie des espèces des Brometalia.
Principales divisions du Xerobromion :
sous-alliances et facteurs édaphiques
On distinguera deux sous-alliances, le Seslerio-Xerobromenion, localisé aux corniches rocheuses et à certaines pentes ébouleuses, et l'Eu-Xerobromenion correspondant aux xérobromaies* classiques.
Sous-alliance du Seslerio-Xerobromenion :
Le Seslerio-Xerobromenion présente un caractère nettement péri-alpin. On le retrouve surtout au niveau des diverses zones montagneuses situées au nord et à l'ouest de l'arc alpin (en particulier Jura et Bourgogne).
La liste des principales espèces différentielles du Seslerio-Xerobromenion est la suivante :
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Anthyllis montana Carduus deflorafus Coronilla vaginalis Centaurea scabiosa fenuifolia Festuca pallens Globularia cordfolia Laserpitium gallicum |
Laserpitium siler Leucanthemum adustum Saponaria ocymoides Sesleria caerulea Scorzonera austriaca Thesium alpinum Dianthus sylvestris |
Plusieurs de ces espèces ne présentent qu'un optimum dans le Seslerio-Xerobromenion et peuvent s'observer également dans l'Eu-Xerobromenion : Anthyllis montana et Sesleria albicans.
Sous-alliance de l'Eu-Xerobromenion :
L'Eu-Xerobromenion est dépourvu des espèces différentielles précédentes. Il est plus riche floristiquement que le Seslerio-Xerobromenion, surtout en espèces latéméditerranéennes.
Les principales variations floristiques dans l'Eu-Xerobromenion en dehors des aspects chorologiques*, sont dues aux facteurs édaphiques*. On observe quatre principales variations selon les types de sols (cf. V. BOULLET, 1986) :
- sur sols bruns calciques plus ou moins superficiels développés sur calcaires compacts, s'observe une introgression* fréquente d'espèces annuelles des Sedo-Scleranthetea et des Thero-Brachypodietea (Acinos arvensis, Petrorhagia prolifera, Medicago minima, Bombicylaena erecta, Cerastium pumilum, Alyssum alyssoïdes, Teucrium botrys, etc.). Ce mécanisme est favorisé par le pâturage notamment. Divers Sedum également sont abondants : Sedum album, S. acre, S. reflexum.
- sur sols de type rendzine dérivés decalcaires friables (oolithiques, coquilliers, etc.) et sur sols superficiels de type colluvial ou alluvial, les groupements, typiques, sont presque dépourvus d'annuelles. Contrairement au cas précédent, il n'y a pas de mosaïque avec des végétations de dalles. Sesleria albicans, Epipactis atrorubens, Anthericum ramosum se développent fréquemment dans ces conditions.
- sur sols bruns calcaires établis sur marnes ou calcaires marneux, exclusivement dans 1e sud de l'aire du Xerobromion (Catalogne, Quercy, Charentes), on note un passage important d'espèces des Mesobromenalia (Briza media, Linum catharticum, Carex flacca, Orchidées diverses) et des affinités marquées avec l'Aphyllanthion qui remplace ces groupements en région méditerranéenne.
- sur sables calcaires, les groupements contiennent fréquemment Artemisia campestris, Silene otites, Carex liparocarpos, ainsi que diverses thérophytes de l'Alysso-Sedion.